Fotoreceptoren - kegels en staven

Wat zijn fotoreceptoren

Fotoreceptoren zijn zenuwcellen die op het netvlies worden aangetroffen. Deze elementen zijn gevoelig voor lichtgolven en spelen een belangrijke transductiefunctie, dwz ze zijn in staat om het licht dat de onderkant van het oog bereikt te transformeren in informatie (eerst chemisch en vervolgens elektrisch) om via de oogzenuw naar de hersenen te worden overgebracht.

De fotoreceptoren van het netvlies zijn verdeeld in staven en kegeltjes . Hun structurele verschillen houden verband met belangrijke functionele kenmerken. Staven verzenden bijvoorbeeld een minder helder beeld, maar hebben een groter aantal fotopigmenten dan kegels en zijn gevoeliger bij omstandigheden met weinig licht. Alle staven bevatten ook hetzelfde fotopigment (rhodopsin), terwijl de kegels niet allemaal hetzelfde zijn. Deze laatste fotoreceptoren presenteren in feite drie verschillende soorten lichtgevoelige pigmenten (iodopsinen), die de discriminatie van de verschillende kleuren garanderen (elke kegel van de retina bevat slechts een van de drie fotopigmenten). Bovendien zijn kegeltjes verantwoordelijk voor het zicht overdag en nauwkeurig details vastleggen.

Functies en functies

Kegels en staven zijn zeer gespecialiseerde cellen, die de functie hebben om licht te ontvangen en aan te passen om het door te geven aan de hersenen.

In het visuele proces delen de fotoreceptoren de taken:

• De kegels zijn gewijd aan een helder en centraal zicht, ze laten fijne details zien en worden voornamelijk gebruikt bij dagzicht (fotopisch) of in de aanwezigheid van kunstmatige lichtbronnen. Er zijn drie soorten kegeltjes, die elk een pigment bevatten dat ze gevoelig maakt voor verschillende golflengten in het zichtbare spectrum; ze hebben met name absorptiepieken bij 420, 530 en 560 nm, die respectievelijk overeenkomen met blauw, groen en rood. Om deze reden zijn kegeltjes in staat kleuren waar te nemen.
• Staven hebben daarentegen een grote gevoeligheid voor licht en laten u zelfs 's nachts en in de aanwezigheid van een lage lichtintensiteit zien (scotopisch of schemerig zicht). Deze fotoreceptoren zijn echter niet in staat om afbeeldingen van goede kwaliteit te maken en kunnen geen onderscheid maken tussen kleuren. De stangen grijpen in feite in het achromatische zicht in, dat alleen wordt gekenmerkt door wit, zwart en grijstinten.

Kegels en stangen zijn daarom complementair en hun synchroon werk garandeert een perfect zicht.

Verdeling in het netvlies

De fotoreceptoren zijn niet gelijkmatig over het gehele netvlies verdeeld. De kegels zijn ongeveer 6 miljoen in het gehele netvlies, dus er zijn minder dan de staven; ze hebben een zeer hoge dichtheid in het maculaire gebied (centraal gebied van het retinale vlak) en zijn de enige fotoreceptoren die in de fovea aanwezig zijn.

Staven daarentegen, bezetten het gehele netvlies (behalve het foveale gebied) en zijn veel talrijker dan kegeltjes (gemiddeld 120 miljoen in elk netvlies). Het percentage staven neemt toe, in het bijzonder naarmate de afstand van de fovea toeneemt, totdat deze maximaal is aan de uiterste periferie van het netvlies. Dit verklaart de reden waarom we in de aanwezigheid van zwak licht objecten beter kunnen observeren als we er niet rechtstreeks naar kijken.

Kleur visie

Het vermogen om kleuren waar te nemen is gebaseerd op de aanwezigheid van drie soorten kegeltjes, die reageren op bepaalde golflengten op het gebied van zichtbaar licht. In deze fotoreceptoren zijn er in feite drie soorten eiwitten (opsins), die respectievelijk gevoelig zijn voor een stimulus van ongeveer 420 nm (gevoelig voor het blauwe spectrum), 530 nm (groen) en 560 nm (rood).

Op basis van de spectrale samenstelling van de straling die wordt uitgezonden door het waargenomen object, worden de drie soorten kegeltjes geactiveerd in verschillende combinaties en percentages.

Het vermogen om de verschillende kleuren te onderscheiden vloeit voort uit deze interactie en de uiteindelijke verwerking op cerebraal niveau. De eigentijdse en maximale stimulus van de kegeltjes geeft de perceptie van wit.

Mensen zonder een specifiek type conus verliezen duidelijk het vermogen om bepaalde kleuren waar te nemen, zoals bij kleurenblindheid.

Let op . Elk type kegel pakt beter op bij een specifieke golflengte, maar elk van hen kan ook reageren binnen een bepaalde variatie, binnen hetzelfde spectrum.

Verder moet worden opgemerkt dat de absorptiespectra van de drie typen kegels elkaar gedeeltelijk overlappen, zodat veel kleuren kunnen worden waargenomen.

Hoe zijn ze?

Structurele kenmerken van fotoreceptoren

De fotoreceptoren presenteren achtereenvolgens een extern segment en een intern segment met betrekking tot de cellen van het gepigmenteerde epitheel, een externe vezel, de kern, een axon (of interne vezel) en een synaptische terminatie.

Het buitenste segment van de kegels heeft de vorm van een afgeknotte piramide, terwijl die van de staven cilindrisch en langwerpig is; in beide gevallen wordt dit onderdeel gekenmerkt door een gelaagde reeks lamellen, die membraanachtige, afgeplatte en schijfvormige contactdozen begrenzen die zijn ondergedompeld in het cytoplasma van de cel. Deze "schijven" bevatten de pigmenten die op licht reageren en veranderingen veroorzaken in het membraanpotentiaal van de fotoreceptor (rodopsine voor staven en jodopsinen voor kegeltjes). Het buitenste segment van kegels en staven staat in contact met het gepigmenteerde epitheel, de buitenste laag van het netvlies, belangrijk omdat het een fundamenteel molecuul vormt voor het fototransductieproces: het netvlies.

Het interne segment wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van intracellulaire organellen, zoals mitochondria en granulaire endoplasmatisch reticulummembranen, die onmisbaar zijn voor cellulair metabolisme. Het is inderdaad hun taak om nieuwe pigmentmoleculen te produceren wanneer ze worden afgebroken. Dit gedeelte blijft krimpen tot een buitenste vezel, gevolgd door het deel van het cellulaire lichaam dat de kern bevat. De laatste is verbonden door het axon (of interne vezel) met de synaptische afsluiting, die een bolvorm (bolvormig) heeft in de staven, overstroomd en vertakt (pedicel) in de kegels.

De synaptische terminatie maakt de transmissie mogelijk van signalen van de fotoreceptor naar de bipolaire cellen door synapsen, dat wil zeggen door biochemische transmissie tussen zenuwcellen. Dit deel is in feite analoog aan de synaptische knop van de axonale uiteinden van neuronen, waar vesicles die de neurotransmitter bevatten aanwezig zijn.

Relaties met andere cellen van het netvlies

Het netvlies is een membraan op het binnenoppervlak van het oog, gevormd door drie lagen zenuwweefsel, samengesteld uit verschillende soorten cellen:

• Een binnenlaag bestaande uit ganglioncellen;

• Een tussenlaag met bipolaire cellen;

• Een meer uitwendige laag, in contact met het gepigmenteerde epitheel, waarin de fotoreceptoren worden gevonden.

Kegels en staven zijn loodrecht op het netvliesoppervlak gerangschikt; indien blootgesteld aan licht of duisternis ondergaan ze conformationele veranderingen, die de afgifte van neurotransmitters moduleren. Deze voeren een prikkelende of remmende werking uit op de bipolaire cellen van het netvlies.

De bipolaire cellen zijn aan de ene kant verbonden met de fotoreceptoren en aan de andere kant met de ganglioncellen van de binnenste laag, waarvan de axons aanleiding geven tot de oogzenuw. Bipolaire cellen zijn in staat om gegradueerde potentialen door te geven.

De axonen van de ganglioncellen vormen een bundel die convergeert op de optische schijf en uit de oogbol komt, voortgaand naar het diencephalon als een optische zenuw (het paar craniale zenuwen); in reactie op retinale receptortransductie genereren ganglioncellen actiepotentialen gericht op het centrale zenuwstelsel.

In de retina bevinden zich ook amacrine en horizontale cellen die de communicatie in het retinale zenuwweefsel moduleren (bijvoorbeeld door laterale remming).

Aan de achterkant van het netvlies zit echter de choroidea.

Let op . Staven en kegeltjes worden niet blootgesteld aan de glasvochthumor, maar worden in de buitenste laag van het netvlies geplaatst, zodat ze worden geëxciteerd door licht nadat het door de binnenste en middelste retinale laag is gegaan.

fototransductie

Fototransductie vertegenwoordigt het proces waarmee lichtenergie wordt omgezet in elektrische signalen en vervolgens via de oogzenuw wordt doorgegeven aan de hersenen. Dit fenomeen beschouwt fotoreceptoren als protagonisten, waarvan het functioneren is gebaseerd op fotochemische reacties.

De eerste gebeurtenis van fototransductie wordt weergegeven door de absorptie van het lichtsignaal door fotopigmenten. Elk van deze moleculen wordt gekenmerkt door een piek van lichtabsorptie, corresponderend met een bepaalde golflengte (in het geval van kegeltjes bijvoorbeeld, maakt het het gevoeliger voor een bepaalde kleur). Elk lichtgevoelig pigment bevat een component die retina wordt genoemd (dat voorkomt in alle fotopigmenten) en een eiwit dat opsine wordt genoemd.

Daarom veranderen fotopigmenten door hun lichtstraling hun moleculaire structuur, waardoor biochemische reacties ontstaan ​​waaruit de zenuwstimulatie ontstaat. Dit wordt vervolgens doorgegeven aan de aangrenzende retinale cellen (bipolaire en ganglionary).

De cascade van gebeurtenissen in de staven

Het rod photopigment (rodopsine) bevindt zich in het membraan van de schijven van het buitenste segment. Hier vinden we ook een G-proteïne (transducine genaamd) en een enzym, fosfodiësterase, dat de afbraak van de tweede cyclische GMP-boodschapper (cGMP) katalyseert.

In het donker :

• De niveaus van cGMP worden verhoogd in het cytosol van het buitensegment van de staaf, waardoor de natriumkanalen worden geopend die zich in het fotoreceptormembraan bevinden.
• Natriumionen komen de cel binnen en bepalen een depolarisatie die reist van het buitenste segment naar de fotoreceptorterminal.
• Als reactie op depolarisatie worden calciumkanalen geopend.
• Calciuminvoer triggert een exocytoseproces dat leidt tot afgifte van neurotransmitters.
• De neurotransmitter werkt op bipolaire cellen en genereert gegradueerde potentialen.

In het licht :

• Rhodopsin absorbeert licht.
• Het netvlies verandert de conformatie en dissocieert zichzelf van de opsin (het pigment in de staven wordt "verkleurd"), dat de transducine activeert die op zijn beurt de fosfodiësterase activeert.
• Fosfodiesterase katalyseert de splitsing van cyclisch GMP.
• De niveaus van cGMP in het cytosol van het buitenste segment nemen af, dus de natriumkanalen sluiten.
• De lagere natriuminname hyperpolariseert de cel (vanwege de afgifte van kalium).
• De hyperpolarisatie veroorzaakt de sluiting van de calciumkanalen in het binnenste segment, daarom wordt minder neurotransmitter vrijgegeven uit de fotoreceptor-terminal.

Het proces van fototransductie dat optreedt in de drie soorten kegels is vergelijkbaar met dat van staven, zelfs als het om drie verschillende fotopigmenten gaat.