Zonder enige inbreuk op de andere betrokken anatomische structuren, kunnen we zeggen dat het volledige cardiovasculaire systeem bestaat met als enig doel de capillairen te bedienen. Het is op dit niveau dat de eerder genoemde uitwisseling van voedingsstoffen, hormonen, antilichamen, gassen en alles wat door de hematastische stroom wordt overgedragen plaatsvindt. De cellen daarentegen zijn strikt afhankelijk van het vermogen van de haarvaten om alle elementen te leveren die nodig zijn voor hun metabolisme, terwijl ze tegelijkertijd het afval verwijderen dat hen zou vergiftigen. Maar welke regel deze passage?
De uitwisseling van stoffen van capillairen tot cellen kan in wezen in drie soorten zijn.
A) De eerste wordt vertegenwoordigd door de diffusie . Typisch voor gassen, weerspiegelt het de netto beweging van moleculen vanaf het punt van grootste concentratie naar dat van een lagere concentratie; deze stroom gaat door totdat de moleculen uniform verdeeld zijn in elk deel van de beschikbare ruimte. Het grootste deel van de uitwisselingen tussen plasma en interstitiële vloeistof vindt plaats door eenvoudige diffusie, waarbij stoffen zoals ionen, low-PM-moleculen, aminozuren, glucose, metabolieten, gassen, enzovoort; ze filteren echter geen moleculen met een molecuulgewicht van meer dan 60 kD, zoals grote eiwitten en bloedlichaampjes (witte, rode bloedcellen, enz.). In het bijzonder gaan de in vet oplosbare stoffen door de plasmamembranen en wordt de uitwisseling beperkt door de snelheid van de bloedstroom; de in water oplosbare passages passeren daarentegen kleine poriën en hun stroom wordt geregeld door de breedte van deze poriën en door de straal van het beschouwde molecuul.
Het mechanisme van diffusie wordt minder efficiënt in de aanwezigheid van oedeem, omdat de grote hoeveelheid interstitiële vloeistof de afstand tussen de weefsels en de capillair vergroot.
B) Een tweede type uitwisseling wordt gegeven door het filtratie-reabsorptiesysteem, dat - ook bekend als massastroom - hoofdzakelijk de doorgang van vloeistoffen regelt. Als de stromingsrichting naar de buitenkant van de haarvaten is gericht, spreken we van filtratie, terwijl we ons richten op het binnenste van absorptie.
De regeling van deze stroom hangt af van drie factoren: de hydraulische of hydrostatische druk, de oncotische of colloïd-osmotische druk en de permeabiliteit van de capillaire wand.
- Enkele regels geleden hebben we eraan herinnerd dat de hydrostatische druk aan het slagaderlijke uiteinde van de capillair ongeveer 35 mm Hg is, terwijl die aan het veneuze uiteinde ongeveer de helft is. Deze waarden weerspiegelen de zijwaartse druk die wordt uitgeoefend door de bloedstroom, die ertoe neigt de vloeistof door de wanden van de capillair zelf te duwen. Integendeel, de hydrostatische druk die wordt uitgeoefend door de interstitiële vloeistof (geschat op 2 mm Hg), begunstigt het tegenovergestelde pad, dat tegen de wanden van het capillair drukt en de binnenkomst van vloeistoffen begunstigt.
- De tweede factor, de oncotische druk, is strikt afhankelijk van de concentratie van eiwitten in de twee compartimenten. Deze hebben in feite een zeer vergelijkbare samenstelling, behalve plasma-eiwitten, die bijna afwezig zijn in de interstitiële vloeistof. De oncotische druk vertegenwoordigt de kracht die de doorgang van water reguleert door eenvoudige diffusie van het "proteïlijk" minder geconcentreerde naar het meer geconcentreerde compartiment, door een semipermeabel membraan daartussen geplaatst (waardoor water er doorheen kan gaan maar niet van de eiwitten die erin aanwezig zijn) en gegeven, in dit geval, door de capillaire wanden.
De oncotische druk die wordt uitgeoefend door de eiwitten die in het bloed aanwezig zijn, is gelijk aan 26 mm Hg, terwijl het in de interstitiële vloeistof bijna te verwaarlozen is.
- De derde en laatste factor wordt vertegenwoordigd door de hydraulische geleiding, die de waterdoorlatendheid van de capillaire wand uitdrukt. Deze grootte varieert afhankelijk van de morfologische kenmerken van de haarvaten (het is bijvoorbeeld groter in de fenetrische exemplaren, typerend voor de nier).
Deze drie elementen zijn verwoord in de wet van Starling:
capillaire uitwisselingen zijn afhankelijk van een constante hydraulische geleiding vermenigvuldigd met het verschil tussen de hydrostatische drukgradiënt en de colloïdosmotische drukgradiënt.
WET VAN STARLING Jv = Kf [(Pc - Pi) - σ (ppc-ppi)]
Aan het arteriële uiteinde van de capillair zouden we een netto filtratiedruk hebben van:
| [(35 - (- 2)] - (25-0) = 12 mm Hg | deze druk veroorzaakt de afgifte van vloeistoffen en metabolieten in het bloed (filtratie treedt op) |
Langs de doorgang in de haarvaten worden de snelheid en de hydraulische druk verminderd door wrijving. Oncotische drukken blijven meestal hetzelfde, behalve wanneer de capillaire wanden vrij permeabel zijn voor eiwitten met laag molecuulgewicht. Dit kenmerk heeft belangrijke gevolgen, omdat het de capillaire oncotische druk verlaagt, waardoor de interstitiële druk toeneemt. Om deze mogelijkheid in aanmerking te nemen, werd de wet van Laplace gecorrigeerd door de zogenaamde reflectiecoëfficiënt (σ) in te voegen, zodat: Jv = Kf [(Pc - Pi) - σ (ppc-ppi)].
De reflectiecoëfficiënt varieert van 0 (capillaire wand volledig permeabel voor eiwitten) tot 1 (capillaire wand impermeabel voor eiwitten).
Aan het veneuze uiteinde van de capillair zouden we een netto filtratiedruk hebben van:
| [(15 - (- 2)] - (25-0) = -8 mm Hg | deze druk veroorzaakt de intrede van vloeistoffen en cellulaire metabolieten in het bloed (reabsorptie treedt op). |
OPMERKING: de lagere reabsorptiedruk wordt gecompenseerd door de grotere doorlaatbaarheid van de capillair naar de veneuze kop; desondanks is het gefilterde volume nog steeds groter dan het gefilterde volume. In feite wordt slechts 90% van het gefilterde volume aan het slagaderuiteinde geresorbeerd aan de veneuze; de resterende 10% (ongeveer 2 l / d) wordt teruggewonnen door het lymfatische systeem, dat de vorming van oedeem voorkomt door het in de bloedbaan te gieten.
De drukwaarden in de voorbeelden zijn indicatief en zijn geen uitzondering. De capillairen waaruit de glomeruli van renale nefronen bestaan, filteren bijvoorbeeld over hun gehele lengte, terwijl sommige capillairen die aanwezig zijn op het niveau van het darmslijmvlies alleen absorberen en voedingsstoffen en vloeistoffen verzamelen.
C) Het derde mechanisme wordt transcytosis genoemd en is verantwoordelijk voor het transport van enkele moleculen met een hoog molecuulgewicht, zoals bepaalde eiwitten die, na te zijn geïncorporeerd in vesikels door endocytose, door het epitheel gaan en door exocytose in de interstitiële vloeistof worden afgegeven.
